水分胁迫(water stress)
气孔对水分胁迫的反应必须看作是植物生存和作物产量
基础的最基本的条件。保卫细胞可作为防御水分胁迫的第一
道防线,它可以通过调节它们的孔径来阻止不必要的水分蒸
腾丢失,同时还保持着光合效率。由于水分胁迫常伴随高辐照
度,所以气孔完全关闭并不是对水分胁迫的最好适应。而蒸
腾有益子植物的降温,所以少量的蒸腾丢失是有益的。
由于气孔孔径是由保卫细胞和其周围细胞之间的渗透不
平衡所控制,所以气孔对水分胁迫的最初反应是暂时稍稍的
开张,这是由于水分从表皮细胞撤回到叶肉细胞的结果。但
是由于保卫细胞并不与叶肉细胞直接接触,所以水分从周围
表皮细胞撤出先于从保卫细胞排出。其结果是周围表皮细胞
暂时地变得相当松软,从而造成了保卫细胞的紧张优势,导
致气孔开张。不过这种开张仅仅是一种瞬息现象。由于水分
胁迫继续存在,水分就从保卫细胞排出,并通过周围细胞而
进入叶肉细胞。于是气孔就随着水分胁迫的增加而逐渐地关
闭。由于保卫细胞的运动是直接来之于保卫细胞的水的有效
度,而不是由保卫细胞的代谢活动所产生,所以这种运动称
作水被动过程(hydropassive)
经过一段水分逆境之后,植物重新回到正常膨压之下,
几天以内气孔也不会正常开张。即使正常的紧张状态得到恢
复,二氧化碳补偿点很快地恢复到接近于正常情况,气孔也
不能进行正常的反应。事实上,就是用无二氧化碳的空气冲洗
叶片的细胞间隙,气孔也不能正常地发生作用。很清楚,气
孔返回正常状态的惰性并不是取决于二氧化碳的一种现象。